胚乳
| A+醫(yī)學(xué)百科 >> 胚乳 |
胚乳（endosperm）一般是指被子植物在雙受精過(guò)程中精子與極核融合后形成的滋養(yǎng)組織，也稱(chēng)內(nèi)胚乳。這種組織既不是配子體，也不是孢子體，其染色體倍性一般為三倍體；為許多植物（如禾本科植物）種子的重要組成部分。裸子植物的雌配子體具有貯藏營(yíng)養(yǎng)的功能，也稱(chēng)它為胚乳；但它是由未受精的大孢子發(fā)育形成的單倍體雌配子體組織，兼有分化產(chǎn)生卵細(xì)胞的功能，與被子植物的胚乳在起源及染色體倍性上都是不同的。有些植物的珠心組織（孢子體部分）在種子發(fā)育過(guò)程中，不但沒(méi)有被吸收消耗，反而增殖并發(fā)育成充滿(mǎn)豐富營(yíng)養(yǎng)的組織——外胚乳。甜菜、胡椒和絲蘭屬等的種子都具有發(fā)達(dá)的外胚乳（圖1）。
目錄 |
發(fā)育類(lèi)型
根據(jù)細(xì)胞分化的特點(diǎn)，可將胚乳分為以下3種類(lèi)型：
1、核型胚乳：胚乳的早期發(fā)育有一游離核時(shí)期。游離核分裂的次數(shù)則隨植物種類(lèi)而異。如咖啡屬早在4核階段就形成壁。馬利筋屬、大花草屬和還陽(yáng)參屬，在8核或16核階段形成胞壁。報(bào)春花屬、錦葵屬、杧果屬、胡桃屬、蘋(píng)果屬和柑橘屬等，沿著胚囊壁可以看到幾百個(gè)胚乳核。圖2c表示棉花核型胚乳的發(fā)育情況。開(kāi)花后5天的棉花其胚乳游離核已超過(guò)1000個(gè)以上。椰子果實(shí)生長(zhǎng)到50毫米時(shí)，胚囊充滿(mǎn)清徹的液體，在液體中懸浮許多大小不等的游離核；當(dāng)果實(shí)達(dá)到100毫米時(shí)，胚乳核逐漸形成細(xì)胞。然后，這些細(xì)胞和游離核沿大液泡腔周緣固定下來(lái)，并出現(xiàn)胚乳細(xì)胞層——椰子肉。另外一些植物，如倒地鈴屬、旱金蓮屬和野牡丹屬完全不形成細(xì)胞壁。
2、細(xì)胞型胚乳：不存在游離核時(shí)期，初生胚乳核及其后繼的細(xì)胞分裂，有規(guī)則地形成細(xì)胞壁。根據(jù)第一次分裂形成的細(xì)胞方向，可分為縱向分裂（圖2a）和橫向分裂（圖2b）兩個(gè)亞型。五福花屬的初生胚乳細(xì)胞頭兩次分裂都是縱向的，結(jié)果形成4個(gè)柱狀細(xì)胞，到第3次分裂才是橫向的。大多數(shù)植物的初生胚乳細(xì)胞，第一次是橫向分裂。肉豆蔻科、馬兜鈴科、瓶爾草科、龍膽科和紫草科等植物，第2～3次分裂仍是橫向分裂，結(jié)果形成4個(gè)或更多的細(xì)胞系列。
3、沼生目型胚乳：初生胚乳核移到合點(diǎn)端后分裂，形成一個(gè)合點(diǎn)端小室和一個(gè)珠孔端大室。珠孔端核再行游離核分裂，后期才形成細(xì)胞壁；合點(diǎn)端的核不分裂，或只行幾次游離核分裂（圖2d）。
形態(tài)與功能
胚乳在被子植物種子中是普遍存在的。它的主要功能是為發(fā)育中的胚提供營(yíng)養(yǎng)。在蘭科植物的種子中，胚乳只有很少幾個(gè)細(xì)胞。柳葉菜科、河苔草科和菱科植物的種子不具胚乳。蠶豆、豌豆和菜豆等豆科植物，種子發(fā)育初期雖有胚乳，但后期完全被發(fā)育中的胚吸收消耗了，因此種子成熟時(shí)不具胚乳或者只在種皮下殘存1～2層胚乳細(xì)胞；這種無(wú)胚乳的種子，胚具有肥厚而肉質(zhì)的子葉，在種子萌發(fā)時(shí)為胚提供營(yíng)養(yǎng)。
糊粉層：谷類(lèi)植物胚乳最外面一層或幾層細(xì)胞，在形態(tài)與生理上高度特化，形成糊粉層。這些細(xì)胞富含糊粉粒，還含有一些圓球體。糊粉粒的主要成分是蛋白質(zhì)、植酸鈣鎂、磷酯和碳水化合物。在成熟谷粒中，糊粉細(xì)胞是活化的，當(dāng)籽粒萌發(fā)時(shí)，胚乳細(xì)胞的貯藏物質(zhì)被糊粉層細(xì)胞分泌的水解酶所分解。
嚼爛狀胚乳：有些成熟胚乳表面，呈不同程度的凹凸不平，稱(chēng)為嚼爛狀胚乳。在被子植物中約有32科植物具嚼爛狀胚乳。
胚乳吸器：最初在銀樺胚乳合點(diǎn)端發(fā)現(xiàn)的蠕蟲(chóng)狀附屬物（圖3a）。以后在葫蘆科、豆科和山龍眼科等許多植物中，也相繼發(fā)現(xiàn)了各種各樣的胚乳吸器。Iodina rhombifolia的胚乳吸器形態(tài)復(fù)雜，甚至成珊瑚狀；Impatiensroylei的胚乳吸器呈菌絲狀分枝，并侵入珠柄組織（圖3b）；Nemophila aurita的胚乳組織呈球狀，其珠孔端和合點(diǎn)端兩極均具胚乳吸器。在細(xì)胞型胚乳中胚乳吸器特別發(fā)達(dá)。按胚乳吸器分布位置可將其分為合點(diǎn)端吸器和珠孔端吸器兩種類(lèi)型。在Lomatia中，除合點(diǎn)端的主要吸器外，整個(gè)胚乳表面有許多單細(xì)胞的指狀突起，這就大大增加了胚乳的吸收面積。
多數(shù)被子植物胚乳，開(kāi)始時(shí)是三倍體細(xì)胞。但由于胚囊發(fā)育類(lèi)型不同，胚囊中極核的數(shù)目也不同，所以初生胚乳核的倍性也不相同；月見(jiàn)草型為二倍體；椒草型為九倍體；蓼、蔥、五福花以及德魯撒型為三倍體；皮耐亞和白花丹型為五倍體；貝母型和小白花丹型也是五倍體。即使一般為三倍體的胚乳組織，在發(fā)育過(guò)程中，也能發(fā)生倍性的改變。不少胚乳細(xì)胞有很高的倍性。例如Thesium alpinum胚乳吸器的核為384倍體，而Melampyrumpratense合點(diǎn)吸器的核倍性達(dá)1536倍。倍性的增加與核內(nèi)有絲分裂和核融合現(xiàn)象有關(guān)。胚乳細(xì)胞的大小與數(shù)目也有很大變化。蔥蓮屬胚乳有特大的細(xì)胞核，核仁數(shù)目多達(dá)23個(gè)。
被子植物的胚和胚乳都是雙受精的產(chǎn)物，但是胚乳核和合子核的分裂并不同步，一般說(shuō)來(lái)，前者分裂比后者早，所以，初期胚的發(fā)育和分化就可靠胚乳提供營(yíng)養(yǎng)。無(wú)胚乳種子的胚可以從外胚乳甚至珠心或珠被絨氈層組織吸收營(yíng)養(yǎng)。
營(yíng)養(yǎng)的貯藏形式和化學(xué)成分
胚乳的貯藏物質(zhì)主要是碳水化合物、蛋白質(zhì)、脂肪和油脂。碳水化合物的基本貯藏形式為淀粉。其中含有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì).在谷類(lèi)籽粒中，淀粉是胚乳的主要貯藏物質(zhì)。人們食用糧食（例如水稻、小麥和玉米等）的主要部分，也是種子的胚乳部分。在糊粉層細(xì)胞中還含有大量蛋白質(zhì)。蓖麻胚乳是典型的高脂肪胚乳。在胡椒科、莧科、馬齒莧科、白花菜科、姜科和美人蕉科，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)也可以貯藏在外胚乳中。
植物胚乳的化學(xué)成分非常復(fù)雜，例如椰子乳汁，除含無(wú)機(jī)鹽、20種氨基酸和其他含氮化合物、有機(jī)酸、維生素、糖等以外，還含有一些激素。由組織培養(yǎng)試驗(yàn)表明，椰子乳汁起生長(zhǎng)誘導(dǎo)作用的主要成分是己糖醇、肌醇、二苯尿和嘌呤等，其中嘌呤成分為玉米素核糖苷，它具有高度的細(xì)胞分裂素的活性。起主要作用的氨基酸是苯丙氨酸，對(duì)細(xì)胞分裂有起動(dòng)作用。發(fā)育中的玉米胚乳含有大量碳水化合物、氨基酸、蛋白質(zhì)、吲哚乙酸和嘌呤等，20世紀(jì)70年代以來(lái)還發(fā)現(xiàn)一種細(xì)胞分裂素——玉米素。
胚乳類(lèi)型的演化關(guān)系
根據(jù)G.L.戴維斯的報(bào)告，在288科被子植物中，161科為核型胚乳，72科為細(xì)胞型胚乳，只有17科為沼生目型胚乳。細(xì)胞型胚乳多集中于雙子葉植物，單子葉植物中只有天南星科和浮萍科為細(xì)胞型胚乳。同樣，在17科沼生目型胚乳中，單子葉植物占14科。從胚乳類(lèi)型之間的系統(tǒng)發(fā)育來(lái)看，一般認(rèn)為沼生目型胚乳是中間類(lèi)型。K.R.斯波恩應(yīng)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法發(fā)現(xiàn)，核型胚乳與一系列具有原始特征的植物關(guān)系密切，認(rèn)為是由核型向細(xì)胞型過(guò)渡。B.G.L.斯沃米和P.M加納珀蒂根據(jù)導(dǎo)管穿孔類(lèi)型，以是否為梯狀穿孔導(dǎo)管或單穿孔，來(lái)計(jì)算統(tǒng)計(jì)學(xué)上的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)核型胚乳與具單穿孔的植物有比較肯定的關(guān)系。他們認(rèn)為導(dǎo)管分子起源于具梯狀梯紋紋孔的管胞；而單穿孔板比梯狀穿孔板較為特化，因此，主張由細(xì)胞型向核型過(guò)渡。到底哪一種胚乳類(lèi)型較原始，還沒(méi)有肯定的答案。
胚乳培養(yǎng)
從1933年L.蘭普和C.O.米爾利用植物組織培養(yǎng)方法，培養(yǎng)玉米幼嫩胚乳起，到1979年才有胚乳植株產(chǎn)生，到20世紀(jì)80年代只有少數(shù)胚乳植株培養(yǎng)成功，例如水稻、蘋(píng)果、柚、檀香、大麥、馬鈴薯和獼猴桃等。胚乳植株不一定是三倍體植株，而往往是混倍體。由于染色體數(shù)目和形態(tài)發(fā)生變異，胚乳的試管培養(yǎng)可望得到新類(lèi)型的植株。胚乳植株的培養(yǎng)成功，說(shuō)明胚乳細(xì)胞與二倍體或單倍體細(xì)胞一樣具有全能性。
| 關(guān)于“胚乳”的留言： |  訂閱討論RSS
|
|
目前暫無(wú)留言 | |
| 添加留言 | |